該科特點是地理分佈廣泛, 幾乎存在於所有海洋生境中, 但是發現有一些屬卻只分佈於印度洋、太平洋, 例如Alcyonosyllis、Paraopisthosyllis、Megasyllis可能起源於印太地區(Aguado et al, 2015a)。 小頭蟲(Capitella teleta)在身體截斷後能進行尾部再生而不能完成頭部再生。 同時, 養和心臟科 在小頭蟲中成功實現基因編輯, 這將對進一步深入研究再生提供技術支持(Neal et al, 2019)。
瘦身法其中一個重點是要以西柚完全取代澱粉質,原因是澱粉質進入人體後會迅速被分解為血糖,然後再以脂肪的形式儲存在身體中。 雖然斷食澱粉質可以減少脂肪形成,不過高敏敏表示長期不喫澱粉,只喫水果蔬菜,營養不均衡外,亦會增加體重反彈的機會,一旦重新進食澱粉質,體重就會急增。 陳喬恩早前公開了她的西柚減肥法餐單,分別在早午晚3餐都喫半個西柚再加蛋白質和蔬菜,而且每餐除了西柚之外,其他食物的分量不限,而12天後休息2天。 養和心臟科 方法看似神奇,只需用西柚取代澱粉質,就可輕輕鬆鬆搣甩體脂,不過,臺灣營養師高敏敏早前發文,表示減肥法有機會令營養失衡而且容易復胖,而西柚中含有一種成分會影響藥物代謝率,影響身體。
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此外, 目前上尚無開發成功的多毛類實驗模式種, 限制了該類羣再生多樣性的深入機制研究。 最近小頭蟲中CRISPR/Cas9基因編輯等功能基因組學平臺的成功建立爲多毛類再生多樣性的功能研究提供了可行性(Hsu et al, 2014; Neal et al, 2019)。 我們相信隨着我國海洋生物資源調查能力和功能基因組學等海洋生物學實驗技術的飛速發展, 科學家們也能夠在再生多樣性研究方面取得長足發展, 從一定程度上解析印太交匯區再生性狀多樣性背後的分子機制, 並闡述關鍵地質及海洋環境等外在因素塑造再生多樣性的驅動效應。 印太交匯區多毛類的生物資源調查相對有限, 大部分物種僅是零散的記錄, 缺乏系統的分類和性狀挖掘工作。 根據海洋生物地理信息系統(Ocean Biogeographic Information System, OBIS), 樣品採集位置主要集中在離岸比較近的淺海區。
未來應該針對海洋多毛類通過更系統的生物資源調查解析再生性狀多樣性的地理分佈格局, 進一步聚焦印太交匯區不同區域近期演化或者快速演化的再生性狀, 從性狀和分子的角度解析這些再生性狀多樣性形成的機制。 整合再生性狀和及其背後DNA分子的演化生物學分析, 推演再生性狀起源、適應和演化的速度和時間節點。 並在此基礎上, 結合暖池、洋流等關鍵的地質和環境事件, 揭示大氣圈-水圈-岩石圈的多圈層如何互作進而影響生物圈生物再生多樣性的形成和演化機制。 此外, 海洋環境中的pH、鹽度、溫度等非生物因素都會影響多毛類的再生能力, 而構造過程、暖池形成、環流變異及氣候變化等古環境過程改變了古海洋環境的pH、鹽度、溫度等非生物因素, 可能在塑造印太交匯區多毛類再生性狀多樣性中具有重要作用。 在對巢沙蠶(Diopatra neapolitana)的研究中發現其在較低pH, 以及較低(21)、較高(42)的鹽度下再生能力會受到抑制, 溫度高於24℃會促進其再生(Pires et al, 2015)。 在比較寄生型短觸手才女蟲(Polydora colonia)不同溫度下的再生能力時發現高溫(24℃)下再生速度更快, 而在低溫(14℃)下再生所需時間是前者的兩倍多(David et al, 2012)。
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基於目前的生物資源調查情況, 該地區具有豐富多毛類多樣性(見圖 4)。 其中裂蟲科、海稚蟲科、纓鰓蟲科物種再生能力較強, 多是頭尾均可再生物種。 多毛類組織經受到損傷後會啓動再生修復過程, 這對再生是十分關鍵的。 海洋多毛類因其多樣且快速演化的再生能力和簡單線性的分節結構成爲研究再生演化的極佳類羣。
- 不同物種之間的再生能力差異顯著, 但針對這些再生能力多樣性的研究較少, 仍然停留在物種性狀分類和系統演化方面的初步探索, 再生能力演化的分子機制更是領域內的研究瓶頸。
- 將磷蟲(Chaetopterus variopedatu)的第13體節分離出來並進行截斷, 該節的後半部分能向前和向後再生, 而前半部分僅能向前再生; 而在蟲子第13體節中央處截斷, 則前半部分能夠向後再生(Hill, 1972)。
- 當然, 解析表型和基因型最直接的手段是利用CRISPR/Cas9對再生相關的基因進行編輯, 通過基因缺失後的再生表型變化來揭示基因功能以及基因與再生之間的關係(He et al, 2018)。
- 再生過程中檢測細胞增殖的方法較多, 比如利用免疫組化技術檢測乙酰化組蛋白來顯示染色質轉錄活躍的的組織或細胞; 檢測增殖細胞核抗原(PCNA)以觀察再生階段細胞所處的時期(Niwa et al, 2013)。
- 在纓鰓蟲(Sabella melanosligma)的再生過程中, 中胚層、內胚層和外胚層三個組織都對芽基形成有貢獻。
- 再生還會引起體制改變, 在纓鰓蟲(sabellids)和龍介蟲(serpulids)中, 頭部會在胸部或腹部區域截斷之後再生, 相鄰的舊身體節段重組爲具有典型節段數目和形態的胸部區域(Hyman, 1940)。
- 總之, 在印太交匯區多毛類再生性狀的適應性演化中, 應該通過生物學多樣性調查, 分析海洋多毛類的再生性狀模式, 獲得再生性狀多樣性的分佈格局和演化路徑。
不同物種之間的再生能力差異顯著, 但針對這些再生能力多樣性的研究較少, 仍然停留在物種性狀分類和系統演化方面的初步探索, 再生能力演化的分子機制更是領域內的研究瓶頸。 神經生長進入芽基, 新的神經纖維是從舊腹側神經索延伸出來的(Müller et al, 2003; Paulus et al, 2006)。 之後神經纖維會融合形成一個環(吻盲蟲Pristina, 雙才女蟲)或者是三重環(絲鰓蟲Cirratulus/Timarete)。 吻盲蟲和絲鰓蟲的大腦形成也從這個時期開始, 其中絲鰓蟲的神經迴路會與新形成的大腦相融合。 縱向肌纖維是較早向芽基內部生長的(Zattara et al, 2011; Weidhase et al, 2014, 2015)。 在隱居亞綱吻盲蟲、絲鰓蟲以及仙蟲(Eurythoe)中, 再生縱向肌和環形肌的發生過程都是一致的。
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Hystrix差異表達的基因有4771個, 其中再生相關的基因有57個, S. Gracilis差異表達的基因有1771個, 其中再生相關的基因有54個。 在兩個裂蟲物種的頭部再生過程差異基因包括增殖, 幹/多能狀態維持、神經系統發育以及位置信息等(Ribeiro et al, 2019)。 Hystrix中上調的基因是rUP和JNK以及谷氨醯胺合成酶; S. Gracilis上調的基因是ELAV、Slit、Hox、β-catenin和PL10 (Weidhase et al, 2016)。
目前, 多毛類再生研究中的典型物種有杜氏闊沙蠶和小頭蟲兩種生物。 杜氏闊沙蠶依賴於後端“生長區”不斷增加新的體節, “生長區”中有多種幹/祖細胞能表達多種特徵性分子(Juliano et al, 2010)。 它的尾部的再生能夠按特定的模式和時間順序快速完成, 截斷1 d後傷口癒合, 2 d後再生芽基形成並且部分組織特化, 截斷3 d後後肢生長區形成。 並且除了在咽附近進行截斷外, 在沿前後軸的其他任意部位截斷時再生能力基本相同。 養和心臟科2025 基於在杜氏闊沙蠶上建立了先進的分子和遺傳工具, 養和心臟科 其成爲研究再生細胞分子機制的良好模式物種(Williams et al, 2016)。 細胞分化再生長時期
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在再生性狀的定性描述上, 依據多毛類的再生能力不同可以分爲全身再生和局部再生, 全身再生包含, 頭部和尾部均能完整再生, 頭部不能再生, 尾部能完整再生, 以及頭尾部均無法再生三種類型(詳見圖 2) (Zattara et al, 2016a)。 多毛類還具備局部組織的再生能力, 比如像纓鰓蟲(Sabella melanosligma)的鰓絲和殼蓋, 才女蟲(Polydora colonia)的觸角, 長手沙蠶的觸手等頭部分化器官的再生(Mortimer et al, 2014)。 此外根據再生的組織特性, 還可將其分爲完全再生和不完全再生, 比如裂蟲科的Typosyllis antoni (Aguado et al, 2015b; Weidhase et al, 2016)頭部能進行部分再生, 但是並不能完全恢復原有的結構, 這就屬於不完全再生。 沙蠶(Pristina leidyi)中也描述了細胞向截斷部位的長距離遷移, 但尚未評估細胞的類型及其對再生的可能貢獻(Zattara et 養和心臟科 al, 2016b)。 再生遺傳性狀的多樣性是生物演化的產物, 是生物生存適應和發展的前提。
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除了體重有機會反彈之外,西柚的成分更會影響藥物在體內代謝的情況。 養和心臟科2025 高敏敏表示,西柚含有一種叫呋喃香豆素(furanocoumarin)的天然化學合成物,會令藥物在身體代謝的速度減慢。 她指在正常情況下,藥物進入人體之後會被吸收然後代謝出體外,不過這種合成物會減慢藥物分解的速度,變相令身體吸收更多藥物而產生副作用,她建議市民在服食以下7種藥物時,應避免進食西柚或進行相關減肥法。
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再生對生物適應環境具有重要的生態學意義, 研究內在遺傳和外在環境因素對多毛類再生能力多樣性形成的驅動機制, 將爲回答印太交匯區海洋生物多樣性中心的形成和演化過程提供典型實例。 我們初步統計具有不同再生性狀的物種在印太交匯區的地理分佈格局, 發現頭尾均爲再生的物種可能更傾向於分佈在印太交匯區的北部海域, 而頭部不能再生尾部可再生的物種則在某種程度上多分佈於印太交匯區的西側海域。 考慮到目前印太交匯區多毛類的生物資源調查尚不完善, 這種再生性狀特異性的地理分佈格局需要更廣泛的生物資源調查數據支持。 但再生性狀地理分佈差異也從另一個方面暗示關鍵地質事件和海洋氣候因素可能是此地區再生多樣性形成的重要驅動力。 外在的環境因素可能對多毛類再生性狀具備不同程度的選擇壓力, 從而決定了生物再生能力的保留或者丟失。
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不同物種之間甚至同一物種不同個體之間再生完成的時間有一定差異, 一般來說像小頭蟲、沙蠶等物種, 再生事件及發生時間爲傷口癒合(12—36 h)、芽基出現(1—4 d)、細胞分化與再生長(2—8 d)。 多毛類擁有各式各樣的海洋底棲環境適應性性狀, 其中的典型代表是“再生”。 在適應底棲環境的過程中, 多毛類的頭部和尾部演化出了“有”或“無”的再生性狀, 位於系統發育樹不同演化地位的物種發生多次獨立的再生丟失現象。 此外, 多毛類的體制爲簡單線性的分節結構, 實驗操作相對容易。 目前多毛類再生演化研究主要聚焦於再生能力強的單一物種, 試圖從發育生物學的角度解析這些物種再生中涉及到的細胞和分子機制。
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2018年, 多個團隊共同構建墨西哥鈍口螈的全基因組序列, 發現基因組中pax3基因丟失, 而pax3是存在於魚類和其他兩棲動物中的保守基因。 作者進一步通過基因編輯技術證實在墨西哥鈍口螈中pax7行使pax3的功能, 在蠑螈的發育再生中起到調控作用(Nowoshilow et al, 2018)。 蜥蜴是一種具有羊膜的脊椎生物, 它們能夠再生一條正常功能的尾巴。 2014年, 有團隊對蜥蜴(Anolis carolinensis)再生尾巴進行轉錄組學分析, 發現在蜥蜴尾巴再生過程中激活了326個與創傷反應、發育和修復機制等相關的差異表達基因(Hutchins et al, 2014)。 在纓鰓蟲(Sabella melanosligma)的再生過程中, 中胚層、內胚層和外胚層三個組織都對芽基形成有貢獻。
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熱帶地區的海洋尤其是太平洋中的“熱帶輻合帶”由於降水豐沛和攜帶大量淡水的河流的作用, 鹽度都比較低。 同時, 河流入海會攜帶豐富的營養物質, 造就了該區域的物種多樣性, 同時也爲該地區物種再生能力演化提供了物質基礎, 印太地區擁有世界上範圍最大、海表溫度最高的大“暖池”, 是全球熱帶對流最強、水汽含量最多的區域, 海氣相互作用極爲強烈(Wang et al, 2001)。 全年溫度較高大於28℃這樣的環境, 這對溫度較高能促進多毛類再生, 由於光和溫度直接影響生物量和/或丰度, 也提高了生物體對化學能的利用率。
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局部再生又包括結構水平(肢體、鰭、尾、頭、觸手等)、器官水平(心臟、肝臟、晶狀體)、組織水平(表皮、腸壁)及細胞水平(軸突、肌肉纖維)的再生。 幹細胞介導的再生是指通過幹細胞增殖和分化對缺失的細胞或者組織進行更新替換; 例如, 面對損傷, 渦蟲幹細胞能夠增殖、分化成任何缺失的功能性細胞。 養和心臟科2025 代償性再生(比如哺乳動物肝臟)是指分化細胞分裂, 但保持其分化的功能。
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印太交匯區豐富的海洋生物資源爲研究多毛類再生多樣性和再生演化提供了一個極好的平臺。 此外, 我們還發現有若干印太交匯區起源或者獨有的多毛類物種, 系統解析這些物種的再生模式也將爲回答印太交匯區生物多樣性的形成和維持機制提供重要突破口。 根據多毛類再生可以分爲定性和定量, 從定性角度, 多毛類能否最終再生出頭、尾的性質, 再生分爲3個類型(頭尾能再生, 尾部能再生, 頭尾都不能再生)。
私家醫院一般也會有不同保險公司的住院賠償申請表,只要清楚讓醫生知道自己買了甚麼醫療保險,他們都有經驗填寫。 減肥法有機會令營養失衡而且容易復胖,而西柚中含有一種成分會影響藥物代謝率,影響身體…詳情即看內文。 高敏敏還表示,想參考陳喬恩的西柚減肥法,可以在沙律中加入和風醬或者油醋醬,提升口感之餘,亦可減少油分的涉取。 養和心臟科2025 另外,肉類方面,她亦建議可用蒸、煮、滷、烤等4種方法,避免用煎以減少吸收過多油分。
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將磷蟲(Chaetopterus variopedatu)的第13體節分離出來並進行截斷, 該節的後半部分能向前和向後再生, 而前半部分僅能向前再生; 而在蟲子第13體節中央處截斷, 則前半部分能夠向後再生(Hill, 1972)。 杜氏闊沙蠶頭部再生能力相當有限, 只有原口前葉的一部分留在截斷面, 口前葉才能再生(Hofmann, 1975)。 自裂蟲(Autolytus edwarsi)在第6個體節向任何位置截斷尾部都能誘導再生髮生, 但在第5、6節之間截斷則前部碎片不會再生出尾部, 而將第6節的小碎片保持附着在第5節的後端則會發生尾部再生(Okada, 1938)。 當截斷裂蟲的12或13體節, 通常會產生雙頭表型, 第二個頭出現在第14體節(Okada, 1929)。
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再生現象在生物界廣爲存在, 養和心臟科 但不同物種的再生能力卻存在巨大差異。 再生能力多樣性是生物多樣性的重要組成成分, 是生物不斷適應環境的結果。 海洋多毛類作爲典型的底棲生物, 在底棲生態系統的能量流動和物質循環中發揮着重要的作用, 是整個海洋生態系統不可或缺的組成成分。 海洋多毛類因其多樣且快速演化的再生能力和簡單線性的分節結構成爲研究生物再生能力多樣性的極佳類羣。 印太交匯區是世界海洋生物多樣性中心, 孕育了千姿百態的多毛類, 爲我們研究生物再生多樣性提供了極佳的研究平臺。